Методика выработки условных рефлексов была разработана кем. Метод условных рефлексов. Дифференцировочное условное торможение

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ОСНОВА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Методы изучения условных рефлексов

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к следующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условно-рефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффекторное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяющими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условно-рефлекторной деятельности наряду с изучением слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условно-рефлекторных актов животного и человеческого организма.

Стадии образования условного рефлекса

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную - стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс - это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция - результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители - прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула - специализация условного рефлекса.

Методика Павлова.

Для изучения условных рефлексов И.П. Павлов разработал оригинальную методику исследования.

Итак первое и основное условие для образования условного рефлекса это совпадение во времени действия ранее индифферентного агента с действием безусловного агента который вызывает определенный безусловный рефлекс. условный безусловный рефлекс память

Второе важное условие состоит в следующем. При образовании условного рефлекса индифферентный агент должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. Если мы сделаем наоборот и сначала начнем действовать безусловным раздражителем а затем присоединим индифферентный агент то условного рефлекса не образуется.

Для опыта осуществленного Павловым требовалась звукоизолированная комната где можно было контролировать условия внешней среды специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул - включался звонок что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса) но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела измеряли количество выделившейся слюны а когда слюноотделение прекращалось снова звенел звонок и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал ранее нейтральный теперь вызывал выраженное слюноотделение - срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом звонок - условным стимулом или условным сигналом а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Самообразование условных рефлексов обозначают термином «обусловливание».

Открытия Павлова. Павлову удалось показать как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того он обнаружил что в том случае когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает часто становится нерегулярной и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций связанных с условно-рефлекторными реакциями. Например после того как была выработана условно-рефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок незначительно отличающийся по высоте или почесывание места близкого от первоначального приводили к почти такому же слюноотделению что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось такой эффект названный генерализацией можно нейтрализовать если подкреплять только изначальный сигнал прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику Павлов получил возможность определять каковы те минимальные изменения стимула которые способна различить собака.

Из сказанного следует что если какой-либо раздражитель безразличный для собаки например звук свистка производить одновременно с кормлением то этот ранее безразличный раздражитель (И. П. Павлов называл его агентом) внешнего мира начинает через несколько повторений вызывать пищевую реакцию. Услышав свист собака устремится туда где она получала еду одновременно с этим сигналом. Эта реакция собаки на свист и есть условный рефлекс. Интересно что этот условный рефлекс уже у трехнедельных щенков вырабатывается буквально после двух - трех повторений.

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к следующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условно-рефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффекторное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяющими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условно-рефлекторной деятельности наряду с изучением слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условно-рефлекторных актов животного и человеческого организма.

37. Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы - коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней средой.

Физиология ВНД изучает образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга. Физиология ВНД применяет экспериментальные методы исследования.

Физиология ВНД - это наука о деятельности ведущих отделов головного мозга.

38.Электроэнцефалография (ЭЭГ )- метод регистрации суммарной электрической активности (биопотенциалов) клеток полушарий головного мозга через неповрежденные покровы головы, позволяющий судить о его физиологической зрелости, функциональном состоянии, наличии очаговых поражений, общемозговых расстройствах и их характере. Генетическая обусловленность ЭЭГ-характеристик человека подтверждается тем, что индивидуальные особенности электрической активности мозга человека чрезвычайно устойчивы. Они формируются к 20- 25 годам и остаются стабильными на протяжении длительного времени. Это касается как частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ, так и особенностей их временной и пространственной организации. Деструктивные изменения в ЭЭГ начинают проявляться в пожилом возрасте и связаны с процессом старения организма.

Одна из последних классификаций типов ЭЭГ предложена Е.А. Жирмунской и В.С. Лосевым (1984г.). Авторы выделили 5 типов и 17 групп ЭЭГ-активности, которые не исчерпывают все богатство ЭЭГ- феноменов, а фиксируют лишь одну из наиболее важных характеристик- степень и характер организации целостного паттерна ЭЭГ. Предложенная классификация используется не только с целью выделения наиболее устойчивых особенностей организации биоэлектрической активности центральной нервной системы, но и для оценки возможных нарушений в ее деятельности. Выделенные устойчивые биоэлектрические феномены могут иметь отношение к определению общих свойств человека, определяющих его психологические, личностные особенности. Выявление признаков грубых нарушений ЭЭГ является очень тревожным сигналом, определяющим обязательность консультации у врача-психоневролога.

При анализе электроэнцефалограммы учитывают частоту, амплитуду, форму и длительность биоэлектрических колебаний. По этим параметрам в ЭЭГ человека можно выделить ряд ритмов активности. У взрослого человека в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражений (особенно при закрытых глазах в затемненном помещении) преобладают регулярные волны с частотой 8- 13Гц и амплитудой до 100мкВ. Они называются альфа - ритмом, являющимся основным «ритмом спокойного бодрствования» человека. Этот ритм лучше всего выражен в затылочных отделах, по направлению к лобным он замещается более высокочастотной и низкоамплитудной активностью.

При переходе человека от состояния покоя к деятельности (восприятие сенсорных сигналов, эмоциональное реагирование, умственная работа и т.д.) альфа-ритм сменяется бета - ритмом: частыми (14-30гц) низкоамплитудными (до 25мкВ) колебаниями. Это явление называется реакцией десинхронизации ЭЭГ.

Если человек из состояния покоя переходит ко сну, то в его ЭЭГ появляются медленные и высокоамплитудные волны: тета (4-7Гц) и дельта диапазонов (0,5-3Гц). Амплитуда этих медленных ритмов варьирует от 100 до 300мкВ. В норме для ЭЭГ бодрствующего взрослого человека тета-и дельта-ритмы не характерны. Тета-ритм сопровождает доминантные состояния в том числе, возникающие на фоне эмоциональных реакций.

Процесс активации нервной системы, связанный с уровнем поведенческой активности человека, его уровнем бодрствования, сопровождается снижением локальной синхронизации биопотенциалов мозга - уменьшением амплитуды и увеличением частоты колебаний. Чем ниже уровень активности, тем выше амплитуда и ниже частота колебаний, растет локальная синхронизация биопотенциалов мозга.

Характеристика типов ЭЭГ

Тип 1 организованный (во времени и пространстве). Основной компонент ЭЭГ – альфа-ритм, характеризирующий высокой степенью регулярности, достаточно хорошей модулированностью по амплитуде или слабо измененным амплитудным градиентом по областям.

Тип 2 гиперсинхронный (умеренно нарушенный). Чрезмерно регулярная альфа-, бета- и тета-активность при потере региональных различий.

Тип 3 десинхронизированный (умеренно измененный). Характеризуется почти полным исчезновением или значительным снижением амплитуды альфа-волн, увеличением амплитуды и выраженности бета-колебаний или их отсутствием, наличием небольшого количества медленных волн. Амплитуда всех ЭЭГ-колебаний очень незначительна.

Тип 4 дезорганизованный (значительно нарушенный). Выраженная, но недостаточно регулярная по частоте или дезорганизованная высокоамплитудная альфа-активность, иногда доминирующая по всем областям. Бета-активность усилена по амплитуде, часто представлена низкочастотными колебаниями. Могут присутствовать дельта- и/или тета-волны достаточно высокой амплитуды.

Тип 5 дезорганизованный, с преобладанием тета- и/или дельта-активности (грубо нарушенный). Характеризуется незначительной выраженностью альфа-активности. Регистрируются либо отдельные дельта-, тета- и бета-колебания, либо дельта- и/или тета-ритм. Амплитуда ЭЭГ-колебаний либо не отличается от нормы, либо высокая.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

И.П.Павлов создал совершенно новый, до него неизвестный, раздел физиологии «Высшая нервная деятельность». Он считал, что в отличие от «низшей» (безусловнорефлекторной) деятельности, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает постоянное взаимодействие с внешней средой и ее факторами. Для разработки вопросов ВНД необходимы были специальные методы и приемы. Таким методом, созданным И.П.Павловым, явился метод условного рефлекса. Еще в 60-е годы 19 века И.М.Сеченов впервые в истории физиологической науки (в книге «Рефлексы головного мозга», 1863 г.) утверждал, что в основе психических процессов лежит рефлекторный принциц деятельности мозга. Психика, ее формирование имеют непосредственную связь с факторами внешней среды (биологическими, социальными, духовными и т.д.).

Начало 20 века характеризуется тем, что произошел коренной поворот в сторону изучения психических функций. В 1904 году за цикл работ по физиологии пищеварения был удостоен Нобелевской премии. Занимаясь физиологией пищеварения, Павлов обратил внимание на то, что у собак с фистулой желудка или слюнных желез выделение сока начинается еще до попадания пищи в полость рта (на вид и запах), т.е. реакция возникала не на прямое раздражение рецепторов полости рта, а на сигналы, предшествующие этому раздражителю. Эти реакции Павлов назвал условными рефлексами. Метод слюноотделительного условного рефлекса был использован для изучения закономерностей ВНД. Эти методы и в целом постановка вопроса об объективных методах изучения ВНД не сразу нашли признание зарубежных и даже ученых нашей страны. Время расставило акценты по этим вопросам и в наши дни в разных лабораториях мира используют условный рефлекс как инструмент для исследования таких физиологических процессов как память, обученеие, поведение, психика и т.д.

Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная функция этого отдела - осуществление сложных поведенческих реакций организма (поведения), составляющих основу высшей нервной деятельности.

Методы изучения ВНД

Метод выработки условных рефлексов.

Классические исследования условнорефлекторной деятельности были проведены с использованием слюноотделительных рефлексов (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Суть этой методики состоит в том, что для выработки пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока околоушной слюнной железы на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны. Если вырабатывается оборонительный условный рефлекс (например, на болевое раздражение), то в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условнорефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы, т.е. в этом случае эффекторным звеном являются мышцы, обеспечивающие те или иные двигательные акты.

2. Электрографические методы исследования .

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности в настоящее время широко используют методы регистрации электрической активности мозга:

а) электроэнцефалография – запись суммарной электрической активности мозга, когда электроды накладываются на интактную кожу головы (после обработки специальной пастой для снижения сопротивления). Первым ученым, использовавшим этот метод на человеке, был Бергер (30-е годы 20 века). У здорового человека в покое при закрытых глазах регистрируется a -ритм (или волны) с частотой 8-13 Гц, так называемый синхронизированный ритм. При возбуждении или активном бодрствовании (с определенным видом деятельности) появляется b-ритм с частотой 14-30 Гц. Это низкоамплитудный высокочастотный ритм, который называют десинхронизацией или ритмом возбуждения. Во время сна, глубокого наркоза появляются медленные высокоамплитудные волны (q, тета-ритм с частотой 4-7 Гц) или d-ритм (дельта ритм с частотой 0,3-3,5- Гц при более глубоком торможении);

б) метод локального отведения потенциалов, когда через введенные в определенные структуры мозга, регистрируются потенциалы;

в) микроэлектродный метод отведения потенциалов, когда кончик микроэлектрода вводится в отдельный нейрон и регистрируется так называемая нейрональная активность (в покое или при каких-то воздействиях);

Условные рефлексы, как правило вырабатываются на базе безусловных. Для выработки условных рефлексов используют Павловскую слюноотделительную, двигательно-оборонительную и двигательно-пищевую методики.

Важнейшим условием образования нового условного рефлекса должно быть неоднократное совпадение во времени действия двух раздражителей индифферентного (свет, звонок) с действием безусловного раздражителя (корм, удар током), обязательно вызывающего ответную реакцию со стороны животного.

Вначале выработки рефлекса дача одного условного сигнала (а им может быть любой зрительный, слуховой, запаховый, болевой, температурный и до.) вызывает у животного только ориентировочную реакцию - поворот головы, ушей, глаз и т.д. в сторону его действия. По мере выработки рефлекса эта реакция бывает более выраженной и по ней можно судить о прочности условного рефлекса. При этом включение условного сигнала должно на некоторое время предшествовать началу действия безусловного раздражителя.

При выработке условных рефлексов условный сигнал обычно на 1-5 секунд предшествует действию безусловного раздражителя. В случаях выработки пищевых рефлексов такое отставление одного раздражителя от другого составляет обычно 20-30 секунд, а при двигательно-оборонительных рефлексах 8-10 секунд. После чего некоторое время оба раздражителя действуют совместно. Такие сочетания действия раздражителей повторяют несколько раз с интервалами в 2-3 минуты и тогда в коре головного мозга образуется два одновременно возбужденных центра. Пищевой центр, от дачи корма возбуждается сильнее и он является доминирующим центром способным притягивать к себе импульсы от менее сильного очага возбуждения (зрительного или слухового центра). После нескольких сочетаний между этими двумя возбужденными центрами по принципу проторенных путей устанавливается временная связь. В дальнейшем (через несколько сочетаний) при даче только условного сигнала возбуждение от зрительного (слухового) центра по временной связи перейдет к пищевому центру, затем по нисходящим путям - в центр слюновыделения продолговатого центра и далее по эфферентным нервам к слюнным железам, которые начинают выделять слюну. Условный слюноотделитиельный рефлекс выработан (рис. 92).

Аналогичным образом вырабатывается и двигательно-оборонительный рефлекс, который проявляется в сгибании конечности, волнении, звуковых и других двигательных и эмоциональных реакциях.

При изучении ВНД у сельскохозяйственных животных чаще пользуются двигательно-пищевой методикой, при которой условнорефлекторной реакцией является передвижение животного на условный сигнал к кормушке.

Условным раздражителем может служить и время, если кормление животных и другие мероприятия проводятся по строго соблюдаемому графику (распорядку дня). Поэтому для поддержания нормального функционирования всех систем организма, в т.ч. и его секреторно-ферментативной функции пищеварительного тракта необходимо строго

Рис.92 . Механизм образования условного рефлекса:

1- пищевой центр в коре; 2- зрительный центр; 3- слюноотделительный центр в продолговатом мозге; 4- околоушная железа; 5- выводной проток; 6- прибор для собирания слюны.

соблюдать сформированный динамический стереотип и условнорефлекторную деятельность организма во времени.